Resumen
La morfometría alar de los animales voladores se encuentra relacionada con la biomecánica y energética del vuelo. Las alas de los murciélagos deben proveer tanto la fuerza de sustentación como la fuerza de empuje, como la capacidad de maniobrar correctamente en el espacio aéreo. El área del ala en relación al peso del murciélago determina la capacidad de sustentación, mientras que la forma del ala determina la generación del empuje y la maniobrabilidad. El estudio busca determinar si los hábitos alimenticios de los murciélagos tienen alguna relación con la morfología de sus alas, para esto se utilizan dos parámetros aerodinámicos, la carga alar y la relación de aspecto. Se realizaron los muestreos dentro del campus Omar Dengo de la Universidad Nacional y se reforzaron los datos con la base de datos de murciélagos presentes en el campus. Se obtuvo diferencias significativas en la carga alar de las especies estudiadas, mientras que la relación del aspecto no presentó diferencias significativas entre las especies. La morfología del ala del murciélago, va a definir la capacidad de maniobrabilidad y velocidad del vuelo, así como la capacidad de soportar pesos adicionales durante el vuelo. Estas características del vuelo van a estar relacionadas con los hábitos alimenticios de cada especie de murciélago.
Introducción
Los murciélagos representan el segundo mayor orden de mamíferos, con 1116 especies registradas (Simmons 2005). Los murciélagos neotropicales presentan la mayor diversidad de hábitos alimenticios y ejercen un papel clave en la ecología de los ecosistemas como dispersores de semillas, polinizadores y depredadores de insectos y pequeños vertebrados (Lang et al. 2006). En el trópico, los murciélagos corresponden entre el 40 al 50% de las especies de mamíferos (Findley 1993), y en Costa Rica se registran actualmente 114 especies las cuales corresponden a más del 45% de este orden a lo largo del territorio nacional (Rodríguez-Herrera et al. 2014), sin embargo siguen siendo un grupo muy poco estudiado en el país.
Los murciélagos de la familia Phyllostomidae se caracterizan por ser dispersores de semillas, por lo tanto la mayoría son frugívoros, de igual forma poseen una característica común que es la presencia de un apéndice cutáneo, de tamaño variable, en forma de una punta de lanza, lo cual se conoce con el nombre de hoja nasal, lo antes planteado se encuentra en el extremo anterior de la nariz (Galindo 1998). Los hábitos de alimentación en esta familia son inusualmente diversos, existen especializaciones en su dieta, se pueden alimentar de muchas cosas entre las cuales están las frutas, insectos, peces, néctar, polen, vertebrados y, sangre (Wetterer, A. et al. 2000).
La morfometría alar de los animales voladores (tanto en aves como en Quirópteros) es muy importante y distinguida, por lo que se encuentra relacionada por una parte con la biomecánica y energética del vuelo (Canals, M. 2001 ). Por otra parte, se relaciona con aspectos ecológicos como el patrón de vuelo, conducta de forrajeo y selección del hábitat, condicionando la potencia necesaria para el vuelo (Lindhe-Norberg et al. 2000).
Los forrajeadores en espacios abiertos pueden tener alas largas, mientras los murciélagos que forrajean en vegetación densa poseen y demandan alas cortas. A todo esto los murciélagos insectívoros requieren mayor maniobrabilidad para la captura de sus presas. No obstante, los nectarívoros requieren un vuelo estacionario y los carnívoros y frugívoros necesitan poder transportar cargas, por ende requieren de una mayor área alar (Norberg et al. 1987).
Las alas de los murciélagos deben proveer tanto la fuerza de sustentación como la fuerza de empuje, el área del ala en relación al peso del murciélago determina la capacidad de sustentación, mientras que la forma del ala determina la generación del empuje y la maniobrabilidad. Por tanto, los quirópteros durante el vuelo, distintas áreas del ala generan diferentes cantidades de fuerza de sustentación y empuje (Ramírez-Chaves, H. E. et al. 2008).
La carga alar está relacionada con la presión media que se ejerce en las alas y la capacidad de carga de las alas por centímetro cuadrado, con éste índice se puede describir el tamaño de las alas con la siguiente fórmula: WL= Mg/S en donde: Mg es el peso multiplicado por la aceleración gravitacional (9.81 m/s), S =área alar (suma del área alar izquierda y derecha). (Norberg y Rayner 1987).
La relación de aspecto se utiliza para evaluar el vuelo y el hábitat que usan los murciélagos, a partir de la forma de las alas, éste índice es un indicador de la anchura de las alas. Para ello se ha creado una fórmula a base de experimentos anteriores B2 /S en donde: B =envergadura, S= área alar (suma del área alar izquierda y derecha).
Muy poca información ha sido generada con respecto a la variación en la morfología alar de las comunidades de los murciélagos neotropicales, la mayoría de los estudios sobre morfología funcional del ala se han concentrado principalmente en las especies de zonas templadas (Mena, J & De Castro 2002). El objetivo de este trabajo fue determinar si los hábitos alimenticios de los murciélagos tienen alguna relación con la morfología de sus alas.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en el mes de octubre en el campus Omar Dengo de la Universidad Nacional en la provincia de Heredia, Costa Rica. Donde se realizaron un total de 2 muestreos dentro del campus. El sitio se determinó detrás de la facultad de música (10°00’03.94“N, 84°06’20.99”O), la cual es una zonas abierta con presencia de árboles frutales como guayaba (Psidium sp.). Se reforzaron los datos con la base de datos de murciélagos presentes en el campus.
Para la captura de murciélagos se colocó una red de niebla de 3 x 10 m por noche, la cual fue abierta a las 17:30 y se cerró a las 21:00 cada noche. En total se realizó un esfuerzo de muestreo de 7 horas/red. Los organismos capturados fueron colocados en bolsas de tela y posteriormente fueron identificados a nivel de especie mediante clave dicotómica y literatura disponible (LaVal y Rodríguez-H, 2002). Cada individuo fue sexado y se registró su condición reproductiva, se estimó la edad mediante la osificación de las uniones metacarpales, luego cada uno fue pesado utilizando pesolas de 100 y 50 ± 0.5 gramos según el tamaño. Y se determinó su tipo de alimentación de acuerdo a lo disponible en la literatura.
Posteriormente, se colocó a cada individuo sobre una base plana, en cuya superficie estaba adherida una hoja milimétrica. Se fijó una cámara digital (Nikon p510) mediante un trípode o un brazo metálico, para mantenerla a una distancia estandarizada de 45 cm de la base. Se extendió el ala derecha de cada murciélago en su máxima capacidad y se tomaron 3 fotografías. Una vez concluida la toma de datos de cada individuo, estos fueron liberados.
Mediante el programa ImageJ 1.47 V y utilizando las fotografías, se determinó el área alar de cada individuo, así como su envergadura, tomando como referencia las medidas de la hoja milimétrica.
Para el análisis estadístico se utilizaron las especies representadas en la base de datos ya que fueron muy pocos los individuos capturados durante el muestreo. Se eligieron individuos adultos de las especies Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus y Glossophaga soricina para calcular la carga alar y la relación de aspecto, se utilizó la prueba TukeyHSD para encontrar diferencias significativas entre las especies. Se realizó un ANOVA, para determinar si hay diferencias significativas de capacidad de carga y relación de aspecto entre especies. Para esto se utilizó el programa estadístico R v3.2.1.
Resultados
head(murci)
## sp cargaalar relacionaspecto
## 1 Artibeusjamaicensis 0.41 13.7
## 2 Artibeusjamaicensis 0.54 15.0
## 3 Artibeusjamaicensis 0.53 12.3
## 4 Artibeusjamaicensis 0.46 14.5
## 5 Artibeusjamaicensis 0.40 17.5
## 6 Artibeuslituratus 0.74 13.5
## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## sp 2 0.11825 0.05913 7.351 0.00824 **
## Residuals 12 0.09652 0.00804
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## Tukey multiple comparisons of means
## 95% family-wise confidence level
##
## Fit: aov(formula = cargaalar ~ sp)
##
## $sp
## diff lwr upr
## Artibeuslituratus-Artibeusjamaicensis 0.026 -0.1253253 0.17732534
## Glossophagasoricina-Artibeusjamaicensis -0.174 -0.3253253 -0.02267466
## Glossophagasoricina-Artibeuslituratus -0.200 -0.3513253 -0.04867466
## p adj
## Artibeuslituratus-Artibeusjamaicensis 0.8916522
## Glossophagasoricina-Artibeusjamaicensis 0.0245601
## Glossophagasoricina-Artibeuslituratus 0.0107824
Se encontró diferencias significativas entre la carga alar de las tres especies estudiadas (f= 77.439, gl= 2, p-value= 0.00792). Se encontraron diferencias entre las especies por medio de la prueba de TukeyHSD. Mostrando mayor diferencias entre las especies A. lituratus (0.497± 0.139) y G. soricina (16.081 ± 1.358), seguida por la relación entre A. jamaicensis (14.612 ± 1.923) (Figura 1).
## Warning: package 'ggplot2' was built under R version 3.2.2
Figura 1. Diferencias entre la carga alar de las especies Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus y Glossophaga Soricina.
## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## sp 2 10.44 5.219 1.786 0.209
## Residuals 12 35.06 2.922
## Tukey multiple comparisons of means
## 95% family-wise confidence level
##
## Fit: aov(formula = relacionaspecto ~ sp)
##
## $sp
## diff lwr upr p adj
## Artibeuslituratus-Artibeusjamaicensis 1.96 -0.924091 4.844091 0.2069393
## Glossophagasoricina-Artibeusjamaicensis 1.48 -1.404091 4.364091 0.3867301
## Glossophagasoricina-Artibeuslituratus -0.48 -3.364091 2.404091 0.8979242
Respecto a la relación no se encontraron diferencias significativas (F=1.777 gl=2, p-value= 0.211). Dentro de las especies tampoco se muestran diferencias significativas.
Figura 2. Diferencias entre la relación de aspecto de las especies Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus y Glossophaga Soricina.
Discusión
La alta abundancia y dominancia del murciélago Artibeus jamaicensis en el campus se debe a que esta especie presenta una alta tolerancia a los hábitats perturbados (Eisenberg 1989). Esta especie es frugívora generalista la cual a pesar que esta especie se considera especialista en el género Ficus (Morrison 1978), pero que también puede variar entre una serie de frutos dependiendo de abundancias y facilidad de obtención. Incluyendo géneros como Cecropia que es el segundo fruto más abundante dentro de la cuenca del río Pirro (Villalobos R, et al, 2010). Además de árboles frutales de manzana de agua (Syzygium malaccense) y guayaba (Psidium sp.). Esta vegetación de la ribera son en su mayoría plantas nativas (Villalobos R, et al, 2010). Se considera la responsable de la disponibilidad de alimento para la especie Artibeus lituratus y Artibeus jamaicensis ya que tienen una dieta semejante (Passos & Graciolli 2004).
Las especies de la familia Phyllostomidae generalmente presentan una envergadura media o corta en relación a las otras familias, mientras que el área del ala y la carga alar van incrementando con la masa corporal del individuo. La relación de aspecto en cambio va a decrecer ligeramente conforme aumenta el tamaño del individuo (Norberg & Rayner 1987).
Ambas especies del género Artibeus incluyen como parte importante de su dieta frutos de Ficus spp. (Passos y Graciolli, 2004), que son de gran tamaño en comparación con su masa corporal. Haciendo necesaria una carga alar alta en estos individuos, puesto que deben levantar el peso de los frutos y cargar con él hasta su percha. Por otro lado el género Glossophaga se ha caracterizado por tener una alimentación basada en néctar principalmente de plantas como Musa sp. y Mucuna sp. (Howell y Burch ,1974), Mastichodendron capiri, Crescentia alata, Pseudobombax ellipticum, Cordia alliodora, Pithecellobium lanceolatum, Ipomoea sp. y Bursera sp (Sanchez & Alvarez 2000). Como se puede observar en la figura 1.
La relación de aspecto que presenta cada especie está más directamente relacionada con el estrato vertical del bosque donde se alimentan. Mientras que Artibeus busca frutos en el dosel, los Glossophaga se alimentan entre el sotobosque volando de manera acrobática entre la vegetación de la región
En general, la capacidad alar, se sobreentiende de manera que alas de mayor tamaño soportan mayor peso corporal e inversa. Dentro de maniobrabilidad y velocidad; el ala grande actúa positivamente en cuanto a su velocidad de vuelo, aunque compromete su agilidad en espacios reducidos. En el caso opuesto, la velocidad final es limitada, aunque su aceleración y maniobrabilidad son altas, esto los confine a un ambiente de alimentación dado (M. Aeshita, B. Wilske, 2006).
Referencias Bibliográficas
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