Лишайниковый покров на почвах различного типа засоления в сообществах пустынного типа Алтайского края

ВВЕДЕНИЕ

Биологический термин «лишайник» относится к симбиотическому взаимодействию, основанному на тесном физическом и пищевом взаимоотношения между грибным гетеротрофом «микобионтом» и фотосинтезирующим автотрофом «фотобионтом» (либо эукариотические зеленые водоросли, либо прокариотические сине-зеленые водоросли, либо и то, и другое).

Разнообразные виды, являющиеся представителями пустынной флоры, встречающиеся в России на границе ареала. Многие из них предложены для включения в Красную книгу Российской Федерации 2024 года. Для того чтобы понимать лимитирующие факторы, органичивающие распространение этих видов, и предотвращать их исчезновение, необходимо выявлять абиогенные и биогенные факторы, влияющие на их распространение. Одним из набиолее оказывающих влияние эдафических факторов является засоление.

Цель работы - определить зависимость обилия лишайникового яруса в зависимости от уровня засоления почв

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами данной работы являются кочующие и накипные лишайники природного заказника Угловского района Алтайского края.

Рисунок 1 - Местоположение природного заказника

Окрестности озера Большой Тассор – уникальный для Сибири природный комплекс. Высокая значимость определяется оригинальным геологическим строением, наличием пустынных типов растительности, значительным количеством редких и исчезающих растений, подлежащих охране в Алтайском крае, а также сохранившимся участком зональных степей, который является убежищем степных видов растений и животных.

Рисунок 2 - Сбор лишайников в пустынных сообществах

Для охраны этого уникального ландшафта 26 апреля 1999 г. постановлением администрации Алтайского края организован государственный комплексный природный заказник краевого значения “Озеро Большой Тассор”.

Кочующие лишайники — жизненная форма лишайников, не прикрепленных, а свободно лежащих на поверхности почвы, которые переносятся ветром и животными с места на место. Представлены видами: Circinaria fruticulosa и Circinaria affinis

Рисунок 3 - Кочующий лишайник Circinaria fruticulosa

Накипные лишайники — группа лишайников, слоевище которых имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Представлены: Circinaria hispida, Xanthoparmelia camtschadalis, Seirophora lacunosa, Neofuscelia ryssolea, Acarospora schleicheri.

Рисунок 4 - Накипной лишайник Circinaria hispida

Методика

Подсчет проводился путем закладывания 10 типичных однородных пробных 10-ти метровых площадей в условиях разных субстратов (красные глины, белые глины). Для этого используется линейная трансекта, площадки закладываются через одинаковое расстояние (2 метра).

По углам и в центре каждой из 10 пробных площадей закладываются по 5 1-метровых площадок, которые для удобства подсчета делятся на 100 10-ти сантиметровых квадратов. Самые маленькие квадраты необходимы для учета небольших слоевищ лишайников.

В пределах каждого квадрата производится подсчет талломов и данные складываются, чтобы получилось число талломов на 1 метр.

Исследуемые характеристики почв:

pH - является показателем кислотности или щелочности почвы.

W - безразмерная величина, характеризующая степень насыщенности почвы влагой.

DR (Dry Residue) - сухой остаток характеризует содержание растворенных и минеральных и органических примесей. Значение содержания прокаленного остатка дает ориентировочное представление о минеральном составе анализируемых проб.

SO4 - содержание сульфат ионов.

HCO3 - содержание гидрокарбонат ионов.

Cl - содержание хлорид ионов.

СООБЩЕСТВО ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Сообщество высших растений имеет косвенное влияение на лишайниковый покров. Растения создают аспект изучаемого сообщества, создают тень, повышаю влажность, уменьшают ветровую эррозию и создают растительный опад, не благоприятный для произростания лишайников.

Доминирующие виды растений:

Рисунок 5 - Камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii Litv.)

Рисунок 6 - Ежовник солончаковый (Anabasis salsa (C.A.Mey.) Benth. ex Volkens)

Рисунок 7 - Полынь селитряная (Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.)

НАКИПНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

library(ggplot2)
library(tidyr) 
data <- data.frame( Sample = c("TAS01-1", "TAS01-2", "TAS01-3", "TAS01-4", "TAS01-5", "TAS01-6", "TAS01-7", "TAS01-8", "TAS02-1", "TAS02-2", "TAS02-3", "TAS02-4", "TAS02-5", "TAS02-6", "TAS02-7", "TAS02-8", "TAS03-1", "TAS03-2", "TAS03-3", "TAS03-4", "TAS03-5", "TAS03-6", "TAS03-7", "TAS03-8", "TAS03-9", "TAS03-10", "TAS04-1", "TAS04-2", "TAS04-3", "TAS04-4", "TAS04-5", "TAS04-6", "TAS04-7", "TAS04-8", "TAS04-9", "TAS04-10", "TAS05-1", "TAS05-2", "TAS05-3", "TAS05-4", "TAS05-5", "TAS05-6", "TAS06-1", "TAS06-2", "TAS06-3", "TAS06-4", "TAS06-5", "TAS06-6", "TAS06-7", "TAS06-8", "TAS07-1", "TAS07-2", "TAS07-3", "TAS07-4", "TAS07-5", "TAS07-6", "TAS07-7", "TAS07-8", "TAS08-1", "TAS08-2", "TAS08-3", "TAS08-4", "TAS08-5", "TAS08-6", "TAS08-7", "TAS08-8", "TAS09-1", "TAS09-2", "TAS09-3", "TAS09-4", "TAS09-5", "TAS09-6", "TAS09-7", "TAS09-8"), Total = c(81, 43, 78.1, 83, 61, 81.1, 65.1, 88.1, 98.1, 42.1, 72, 43, 54.1, 35.1, 101.1, 11.1, 10.1, 20, 0.25, 8.1, 5.1, 13.1, 28, 0.5, 18, 10, 2.5, 13.5, 3, 1.25, 3, 4.25, 2.5, 5, 6, 18, 42, 0, 40, 0.25, 65, 11, 34, 65, 62, 27, 80.1, 56, 6, 77, 5.1, 0.1, 1, 1, 3, 0.2, 0.3, 9.2, 6, 3.1, 18.2, 33.2, 5, 12, 10, 24.1, 28, 21, 24, 43, 107.85, 35, 25.75, 23.75) )
data_long <- tidyr::gather(data, key = "Sample", value = "Total")

ggplot(data_long, aes(x = Sample, y = Total, fill = Sample)) + geom_bar(stat = "identity") + labs(title = "Обилие", x = "Место отбора образцов", y = "Проективное покрытие, %") + theme_minimal() + theme(axis.text.x = element_text(angle = 90, hjust = 2), axis.text.y = element_text(angle = 0, hjust = 0.5, vjust = 0.5)) + theme(legend.position="none")

Рисунок 8 - Проективное покрытие на различных пробных площадях

Получены максимальные значения по обилию накипных лишайников (по проективному покрытию, в сумме) :

1. 107.85 - TAS09-5
2. 101.1 - TAS02-7
3. 98.1 - TAS02-1
4. 88.1 - TAS01-8
5. 83 - TAS01-4
6. 81.1 - TAS01-6
7. 81 - TAS01-1
8. 80.1 - TAS06-5
9. 78.1 - TAS01-3
10. 77 - TAS06-8

Среднее ариметическое по более плодородным площадкам площадкам:

new_data <- data.frame(
  "№" = c("TAS01-1", "TAS01-3", "TAS01-4", "TAS01-6", "TAS01-8", "TAS02-1", "TAS02-7", "TAS06-5", "TAS06-8", "TAS09-5"),
  "pH" = c(6.590, 6.590, 6.590, 6.590, 6.590, 7.163, 7.163, 6.250, 6.250, 6.660),
  "W%" = c(1.737, 1.737, 1.737, 1.737, 1.737, 3.272, 3.272, 1.538, 1.538, 4.418),
  "DR" = c(0.075, 0.075, 0.075, 0.075, 0.075, 0.929, 0.929, 0.034, 0.034, 0.418),
  "SO4" = c(0.026, 0.026, 0.026, 0.026, 0.026, 0.566, 0.566, 0.027, 0.027, 0.130),
  "HCO3" = c(0.026, 0.026, 0.026, 0.026, 0.026, 0.019, 0.019, 0.013, 0.013, 0.025),
  "Cl" = c(0.251, 0.251, 0.251, 0.251, 0.251, 0.233, 0.233, 0.155, 0.155, 0.275)
)
mean(new_data$pH)

## [1] 6.6436

mean(new_data$W)

## [1] 2.2723

mean(new_data$DR)

## [1] 0.2719

mean(new_data$SO4)

## [1] 0.1446

mean(new_data$HCO3)

## [1] 0.0219

mean(new_data$Cl)

## [1] 0.2306

pH = 6.78800000

W = 2.45233333

DR = 0.53355556

SO4 = 0.32477778

HCO3 = 0.01822222

Cl = 0.20577778

Наименьшее обилие накипных лишайников на площадках: TAS05-2, TAS07-2,TAS07-6

Среднее арифметическое по менее плодородным площадкам:

df1 <- data.frame(no =c('TAS05-2', 'TAS07-2', 'TAS07-6'),
 pH=c(6.19666666666667, 6.19666666666667, 6.187),
 W=c(2.871, 0.898, 0.898),
 DR=c(1.176, 0.014, 0.014),
 SO4=c(0.624,0.013,0.013),
HCO3=c(0.009,0.017,0.17),
Cl=c(   0.313,0.126,0.126))
mean(df1$pH)

## [1] 6.193444

mean(df1$W)

## [1] 1.555667

mean(df1$DR)

## [1] 0.4013333

mean(df1$SO4)

## [1] 0.2166667

mean(df1$HCO3)

## [1] 0.06533333

mean(df1$Cl)

## [1] 0.1883333

pH = 6.193444

W = 1.555667

DR = 0.4013333

SO4 = 0.2166667

HCO3 = 0.06533333

Cl = 0.1883333

КОЧУЮЩИЕ ЛИШАЙНИКИ

library(ggplot2)
library(tidyr) 
data2 <- data.frame( Sample = c("TAS01-1", "TAS01-2", "TAS01-3", "TAS01-4", "TAS01-5", "TAS01-6", "TAS01-7", "TAS01-8", "TAS02-1", "TAS02-2", "TAS02-3", "TAS02-4", "TAS02-5", "TAS02-6", "TAS02-7", "TAS02-8", "TAS03-1", "TAS03-2", "TAS03-3", "TAS03-4", "TAS03-5", "TAS03-6", "TAS03-7", "TAS03-8", "TAS03-9", "TAS03-10", "TAS04-1", "TAS04-2", "TAS04-3", "TAS04-4", "TAS04-5", "TAS04-6", "TAS04-7", "TAS04-8", "TAS04-9", "TAS04-10", "TAS05-1", "TAS05-2", "TAS05-3", "TAS05-4", "TAS05-5", "TAS05-6", "TAS06-1", "TAS06-2", "TAS06-3", "TAS06-4", "TAS06-5", "TAS06-6", "TAS06-7", "TAS06-8", "TAS07-1", "TAS07-2", "TAS07-3", "TAS07-4", "TAS07-5", "TAS07-6", "TAS07-7", "TAS07-8", "TAS08-1", "TAS08-2", "TAS08-3", "TAS08-4", "TAS08-5", "TAS08-6", "TAS08-7", "TAS08-8", "TAS09-1", "TAS09-2", "TAS09-3", "TAS09-4", "TAS09-5", "TAS09-6", "TAS09-7", "TAS09-8"), Total = c(0, 0, 0, 0, 0, 45, 118, 0, 98, 37, 61, 128, 122, 58, 76, 0, 1, 0, 0, 1, 1, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1, 0, 0, 1, 0, 0, 0, 0, 163, 1, 35, 0, 66, 28, 14, 3, 11, 417, 0, 26, 6, 75, 63, 163, 18, 4, 6, 0, 0, 48, 5, 1, 1, 0, 0, 3, 0, 1, 0, 18, 55, 20, 107, 56, 60, 106) )
data_long2 <- tidyr::gather(data2, key = "Sample", value = "Total")

ggplot(data_long2, aes(x = Sample, y = Total, fill = Sample)) + geom_bar(stat = "identity") + labs(title = "Обилие", x = "Место отбора образцов", y = "Количество талломов, шт") + theme_minimal() + theme(axis.text.x = element_text(angle = 90, hjust = 2), axis.text.y = element_text(angle = 0, hjust = 0.5, vjust = 0.5)) + theme(legend.position="none")

Рисунок 9 - Проективное покрытие на различных пробных площадях

Получены максимальные значения по обилию кочующих лишайников (по количеству талломов) :

1. 417 - TAS06-4
2. 163 - TAS05-1, TAS07-2
3. 128 - TAS02-4
4. 122 - TAS02-5
5. 118 - TAS01-7
6. 107 - TAS09-5
7. 106 - TAS09-8
8. 98 - TAS02-1
9. 76 - TAS02-7
10. 75 - TAS06-8

Среднее арифметическое по более плодородным площадкам:

data <- data.frame(
  "№" = c("TAS01-7", "TAS02-1", "TAS02-4", "TAS02-5", "TAS02-7", "TAS02-7", "TAS06-4", "TAS06-8", "TAS07-2"),
  "pH" = c(6.590, 7.163, 7.163, 7.163, 7.163, 7.163, 6.250, 6.250, 6.187),
  "W%" = c(1.737, 3.272, 3.272, 3.272, 3.272, 3.272, 1.538, 1.538, 0.898),
  "DR" = c(0.075, 0.929, 0.929, 0.929, 0.929, 0.929, 0.034, 0.034, 0.014),
  "SO4" = c(0.026, 0.566, 0.566, 0.566, 0.566, 0.566, 0.027, 0.027, 0.013),
  "HCO3" = c(0.026, 0.019, 0.019, 0.019, 0.019, 0.019, 0.013, 0.013, 0.017),
  "Cl" = c(0.251, 0.233, 0.233, 0.233, 0.233, 0.233, 0.155, 0.155, 0.126)
)
mean(data$pH)

## [1] 6.788

mean(data$W)

## [1] 2.452333

mean(data$DR)

## [1] 0.5335556

mean(data$SO4)

## [1] 0.3247778

mean(data$HCO3)

## [1] 0.01822222

mean(data$Cl)

## [1] 0.2057778

pH = 6.78800000

W = 1.555667

DR = 0.53355556

SO4 = 0.32477778

HCO3 = 0.01822222

Cl = 0.20577778

Наименьшее обилие кочующих лишайников наблюдается на площадках: TAS03-8, TAS04-8, TAS08-4

Среднее арифметическое по менее плодородным площадкам площадкам:

df2 <- data.frame(no =c('TAS03-8', 'TAS04-8', 'TAS08-4'),
 pH=c(6.537, 6.437, 6.807),
 W=c(2.736, 2.133, 1.519),
 DR=c(1.851, 1.267, 0.054),
 SO4=c(0.282,0.177,0.032),
HCO3=c(0.009,0.009,0.45),
Cl=c(   1.078,0.788,0.131))
mean(df2$pH)

## [1] 6.593667

mean(df2$W)

## [1] 2.129333

mean(df2$DR)

## [1] 1.057333

mean(df2$SO4)

## [1] 0.1636667

mean(df2$HCO3)

## [1] 0.156

mean(df2$Cl)

## [1] 0.6656667

pH = 6.593667

W = 2.129333

DR = 1.057333

SO4 = 0.1636667

HCO3 = 0.156

Cl =0.6656667

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе проведенного анализа были получены гистограммы, демонстрирующие чувствительность кочующих и накипных лишайников к различным исследуемым почвенным характеристикам. Для удобства анализа, значения pH и влагонасыщенности были уменьшены в 10 раз.

library(ggplot2)

nakipные <- c(0.6778, 0.2452, 0.53355556, 0.32477778, 0.01822222, 0.20577778)
kochующие <- c(0.6778, 0.15556, 0.53355556, 0.32477778, 0.01822222, 0.20577778)
parameters <- c("pH", "W", "DR", "SO4", "HCO3", "Cl")

data <- data.frame(
  Parameter = rep(parameters, 2),
  Value = c(nakipные, kochующие),
  Group = rep(c("Накипные", "Кочующие"), each = 6)
)
ggplot(data, aes(x = Parameter, y = Value, fill = Group)) +
  geom_bar(stat = "identity", position = "dodge") +
  labs(title = "Площадки с большим обилием лишайников",
       x = "Параметр",
       y = "Значение параметра, ед.изм.") +
  theme_minimal()

Рисунок 10 - Сравнение влияния почвенных факторов на кочующие и накипные лишайники на более плодородных площадках

library(ggplot2)
кочующие <- c(0.65936, 0.212933, 1.057333, 0.1636667, 0.156, 0.6656667)
накипные <- c(0.619344, 0.155566, 0.4013333, 0.2166667, 0.06533333, 0.1883333)
parameters <- c("pH", "W", "DR", "SO4", "HCO3", "Cl")

data <- data.frame(
  Parameter = rep(parameters, 2),
  Value = c(кочующие, накипные),
  Group = rep(c("Кочующие", "Накипные"), each = 6)
)
ggplot(data, aes(x = Parameter, y = Value, fill = Group)) +
  geom_bar(stat = "identity", position = "dodge") +
  labs(title = "Площадки с меньшим обилием лишайников",
       x = "Параметр",
       y = "Значение параметра, ед.изм.") +
  theme_minimal()

Рисунок 11 - Сравнение влияния почвенных факторов на кочующие и накипные лишайники на менее плодородных площадках

library(ggplot2)
кочующие_хорошие <- c(0.678800000, 0.1555667, 0.53355556, 0.32477778, 0.01822222, 0.20577778)
кочующие_плохие <- c(0.6593667, 0.2129333, 1.057333, 0.1636667, 0.156, 0.6656667)
parameters <- c("pH", "W", "DR", "SO4", "HCO3", "Cl")

data <- data.frame(
  Parameter = rep(parameters, 2),
  Value = c(кочующие_хорошие, кочующие_плохие),
  Group = rep(c("Большее обилие", "Меньшее обилие"), each = 6)
)
ggplot(data, aes(x = Parameter, y = Value, fill = Group)) +
  geom_bar(stat = "identity", position = "dodge") +
  labs(title = "Кочующие лишайники",
       x = "Параметр",
       y = "Значение параметра, ед.изм.") +
  theme_minimal()

Рисунок 12 - Сравнение влияния почвенных факторов на кочующие лишайники на более и менее плодородных площадках

library(ggplot2)
накипные_хорошие <- c(0.678800000, 0.245233333, 0.53355556, 0.32477778, 0.01822222, 0.20577778)
накипные_плохие <- c(0.6193444, 0.1555667, 0.4013333, 0.2166667, 0.06533333, 0.1883333)
parameters <- c("pH", "W", "DR", "SO4", "HCO3", "Cl")

data <- data.frame(
  Parameter = rep(parameters, 2),
  Value = c(накипные_хорошие, накипные_плохие),
  Group = rep(c("Большее обилие", "Меньшее обилие"), each = 6)
)

ggplot(data, aes(x = Parameter, y = Value, fill = Group)) +
  geom_bar(stat = "identity", position = "dodge") +
  labs(title = "Накипные лишайники",
       x = "Параметр",
       y = "Значение параметра, ед.изм.") +
  theme_minimal()

Рисунок 13 - Сравнение влияния почвенных факторов на накипные лишайники на более и менее плодородных площадках

ВЫВОДЫ

1. Обилие кочующих лишайников увеличивается с возрастанием концентрации сульфат ионов в почве. Они чуствительны к растительному опаду, и имеют низкое проективное покрытие при его наличии. Кочующие лишайники менее обильны при наличии гидрокарбонат и хлорид ионов, а также при повышении уровня гигроскопической влажности почвы. Не отмечено зависимости обилия этой группы лишаников от уровня pH почвы.
2. Обилие накипных лишайников положительно коррелирует с количеством растительного опада. Наиболее высокое обилие этой группы лишайников отмечено на почвах с уровнем pH близком к нейтральному. Высокое проективное покрытие выявлено при повышении концентрации сульфат ионов и повышении гигроскопической влажности почвы. Не отмечено зависимости обилия накипных лишайников от концентрации хлорид ионов в почве.
3. Обе группы лишайников наиболее обильны на почвах, в которых имеется повышенное содержание сульфат ионов. Остальные характиеристики являются лимитирующими для каждой из групп в отдельности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Sohrabi M., Ahti T. Nomenclatural synopsis of the old world’s “manna” lichens (Aspicilia, Megasporaceae) // Taxon. 2010. V. 59(2). P. 628–636.

2. Sohrabi M., Stenroos S., Myllys L., Søchting U., Ahti T., Hyvönen J. Phylogeny and taxonomy of the ‘manna lichens’. Mycological Progress. 2013. Vol. 12(2). P. 231–269.

3. Еленкин А. А. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. 1904. Т. 35, вып. 1. C. 44–51.

4. Мучник Е. Э., Вондракова О. С., Пауков А. Г., Кулаков В. Г., Давыдов Е. А., Веденеев А. М. Урбанавичюс Г. П. Предложения по включению лишайников аридных сообществ в новое издание Красной книги российской Федерации // Сборник материалов II всероссийской научно-практической конференции с международным участием «ведение региональных красных книг: достижения, проблемы и перспективы», с. 190-192.

5. Шапиро И. А. Загадки растения-сфинкса: Лишайники и экологический мониторинг. Л., 1991. 80 с.