A interação GA deve-se a variações ambientais que podem ser classificadas como previsíveis e não previsíveis. As previsíveis são, por exemplo, local, densidade de semeadura, época de plantio, solo, fotoperíodo, radiação solar, entre outros. Já as não previsíveis são variações climáticas que não são controladas pelo homem como, por exemplo, volume de chuvas e variações da temperatura.
Na fase intermediária de um programa de melhoramento genético de plantas, a interação GA é importante para o melhorista entender a resposta diferenciada de cada genótipo frente a variações ambientais. A partir das avaliações em vários locais é possível quantificar a interação GxA, além da contribuição génetica e ambiental na variável resposta. A seleção dos melhores genótipos pode ser feito no mesmo ambiente em que se objetiva ganhar com a seleção ou não. Quando o objetivo é de selecionar e ganhar no mesmo ambiente, então deve-se ter uma boa correlação entre os valores fenotípicos da unidade de teste com os valores genotípicos da unidade melhorada (Cruz et al., 2004). Nesse caso, diz que irá existir capitalização da interação GA em caso do uso das análises individiuas e não irá existir capitalização da interação GA em caso de uso da análise de variância conjunta. O ganho de seleção na seleção indireta depende fortemente de uma correlação genotípica entre os ambientes e que por fim irá depender da interação GA. Os ganhos de seleção podem ser pequenos ou negativos em cenários de alta interação GA ou pode-se ter bons ganhos de seleção em cenários de baixa interação GA. A avaliação em vários locais representa um importante custo adicional para os programas de melhoramento. Também pode-se dizer que as pequenas empresas de melhoramento genético de plantas sobrevivem a competitividade do mercado graças a presença da interação GA.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
A recomendação dos cultivares pode ser feita especificamente por ambiente, por grupos de ambientes homogêneos ou avaliar o comportamento dos genótipos frente a natureza de cada ambiente a partir de um estudo de adaptabilidade e estabilidade (Cruz et al., 2004). Em fase de recomendação de cultivares, a presença de interação GA dificulta a recomendação daqueles cultivares de ampla adaptabilidade e demanda um estudo mais detalhado do comportamento de cada genótipo. Uma forte interação GA também eleva os custos de avaliação de cultivares devido a necessidade de ser feitos ensaios em diversos ambientes. A primeira forma de recomendação é muito inviável devido a elevada demanda de custo e recurso humano. Assim, as duas últimas opções de recomendação de cultivares são as mais utilizadas por empresas que atuam no melhoramento genético de plantas (Cruz et al., 2004). A segunda trata-se da estratificação de ambientes e será tratada com mais detalhes na questão 3. Já a última opção de recomendação de cultivares trata-se de métodos que evoluem a cada dia, passando desde métodos paramétricos como a análise de variância, análises gráficas como os métodos AMMI e GGE biplot até modelos mistos que se preocupam em modelar a estrutura de variância e covariâncias. As metodologias de avaliar estabilidade e adaptabilidade visam estudar o comportamento e variação de cada genótipo frente a cada ambiente e será assunto tratado no próximo capítulo.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
A estratificação de ambientes é a divisão do grupo de ambientes em subgrupos em que as características ecólogicas são semelhantes ou com desempenho médio semelhante entre os genótipos (Miiligan, 1994). É importante destacar que a interação GA seja não significativa e seja predominante da porção simples nos subgrupos formados. A estratificação de ambientes é interessante principalmente na fase de recomendação de cultivares, quando existe a necessidade de ser feita a avaliação dos cultivares em um alto número de ambientes. Portanto, podem ser identificados ambientes que proporcionam a mesma resposta média dos genótipos, tornando desenecessário avaliar em todos os ambientes. Felipe et al. (2010) afirma que além de uma melhor alocação de recursos financeiros e técnicos, a estratificação de ambientes permite maior possibilidade de identificar os genótipos superiores pelo fato dos locais serem mais divergentes. Entre os muitos métodos de estratificação encontrados em literatura estão o proposto por Horner e Frey (1957), método da ecovalência (Wricke, 1965), método de Lin (1982), método de Cruz e Castoldi (1991), análise AMMI (“Additive Main Effecys amd Multiplicative Interaction”), GGE Biplot, (Yan et al., 2000), a Análise de Fatores (Murakami e Cruz, 2004), Análise de Fatores associado aos efeitos genotípicos e de interação GA (Garbuglio e Ferreira, 2015), entre outros métodos que são constatemente propostos. Alguns dos métodos anteriormente citados utilizam métodos estatísticos multivariados.
Referências:
CRUZ, C. D.; CASTOLDI, F. Decomposição da interação genótipos x ambientes em partes simples e complexa. Revista Ceres, Viçosa, v. 38, n. 219, p. 422-430, 1991.
FELIPE, C. R. P.; DUARTE, J. B.; CMARANO, L. F. Estratificação ambiental para avaliação e recomendação de variedades de milho no estado de Goiás. Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia, v. 40, n. 2, p. 186-199, 2010
GARBUGLIO, D. D.; FERREIRA, D. F. FGGE method: description and application in data from maize cultivars. Euphytica, Wageningen, v. 204, n. 3, p. 723-737, 2015.
HORNER, T. W.; FREY, K. J. Methods of determining natural areas for oat varietal recommendations. Agronomy Journal, Stanford, v. 49, p. 313-315, 1957.
LIN, C. S. Grouping genotypes by a cluster method directly related to genotypeenvironment interaction mean-square. Theoretical and Applied Genetics, New York, v. 62, p. 277-280, 1982
MURAKAMI, D. M.; CRUZ, C. D. Proposal of methodologies for environment stratification and analysis of genotype adaptability. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Viçosa, v. 4, n. 1, p. 7-11, 2004.
WRICKE, G. Zur Berechnung der Ökovalenz bei Sommerweizen und Hafer. Zeitschrift fur Pflanzenzüchtung, v. 52, p. 127-138, 1965.
YAN, W.; HUNT, L. A.; SHENG, Q.; SZLAVNICS, Z. Cultivar evaluation and megaenvironment investigation base on the GGE biplot. Crop Science, Madison, v. 40, n. 3, p.597-605, 2000.
Dado um grupo de experimentos em que há interesse na análise de variância conjunta, deve-se realizar inicialmente a análise individual dos experimentos e analisar os quadrados médios residuais. Estudos de Box (1954) indicam que em experimentos com igual número de repetições e se a relação entre as variâncias não for superior a 3, a análise de variância e outros testes podem ser aplicados. Combinando estudos de Dagnelie (1975) com o teste de F máximo (Pearson e Hartley, 1956) tem-se o teste \(F^*=\dfrac{QM_1}{3QM_2}\) para analisar a homogeneidade dos quadrados médios residuais, em que \(QM_1\) é o maior quadrado médio residual e \(QM_2\) é o menor quadrado médio residual. Em caso de \(F^*<1\), nada a observar quanto a heterogeneidade das variâncias residuais. Quando \(F^*>1\) deve-se utilizar a tabela de Pearson e Hartley (1956). Através dessa tabela observa que o valor máximo de \(\dfrac{QM_1}{QM_2}\) menor que 7 irá resultar em um teste não significativo e que possibilita progredir para a análise de variância conjunta. Portanto, \(\dfrac{QM_1}{QM_2}<7\), conclui-se que o grupo de experimentos similares com o mesmo número de repetições pode ser feita a análise de variância conjunta. Quando \(\dfrac{QM_1}{QM_2}>7\), então é conveniente considerar subgrupos de experimentos com quadrado médios residuais não muito distintos (Pimentel Gomes, 2009). Outras alternativas não muito utilizadas no melhoramento génetico são a transformação de dados ou a estatística não paramétrica.
Referências:
BOX, G. E. P. Some theorems on quadratic forms applied in the study of analysis of variance problems, I. Effect of inequality of variance in the one-way classification. The annals of mathematical statistics, p. 290-302, 1954
DAGNELIE, P. Théorie et méthodes statistiques: applications agronomiques Volume 2: les méthodes de l’inférence statistique. Gembloux, Les presses agronomiques de Gembloux. 464p, 1975.
PEARSON, E. S.; HARTLEY, H. O. Biometrika Tables for Statisticians. Cambridge
PIMENTEL-GOMES, F. Cursos de estatística experimental. Piracicaba: FEALQ, 2009. 451 p.
A interação GA pode ser descrita de duas formas: simples e complexa (Robertson, 1959). Na interação de natureza simples não há mudanças no ranqueamento dos genótipos, ela ocorre devido as próprias variações ambientais e não representa problema ao melhoramento. Já a interação complexa trata-se de um problema para o melhoramento por ocasionar mudanças no ranqueamento dos genótipos e dificulta a eficiência da seleção e na precisão das recomendações de novos genótipos (Crossa e Cornelius, 1997). Assim, a interação complexa é representada por uma ausência de correlação do desempenho dos genótipos nos diferentes ambientes avaliados. Robertson (1959), Cruz e Castoldi (1991) apresentam formas de decompor a interação GA em simples e complexa. Robertson (1959) apresenta a fórmula \(C=(1-r_{1,2})\sqrt{Q_1Q_2}\) para cálculo da porção complexa da interação em que \(r_{1,2}\) é a correlação entre as médias dos genótipos nos dois ambientes e \(Q_1\) e \(Q_2\) são os quadrados médios dos genótipos nas análises de variância individuais. Porém, a fórmula de Robertson apresenta o inconveniente de superestimar a porção complexa em casos de correlação alta e subestimar quando em baixa correlação. Então, Cruz e Castoldi apresenta a proposta de calcular a porção complexa por \(C=\sqrt{(1-r_{1,2})^3Q_1Q_2}\) que pondera de forma mais eficiente a contribuição da correlação e da diferença da variabilidade genótipica nos ambientes (Cruz e Castoldi, 1991). A desvantagem da última expressão apresentada é de se encontrar valores da porção complexa \(C\) maiores que 1 quando o \(r_{1,2}\) apresenta valores negativos (Cruz e Regazzi, 2004).
Referências:
CROSSA, J.; CORNELIUS, P. L. Sites regression and shifted multiplicative model clustering of cultivar trial sites under heterogeneity of error variances. Crop Science, Madison, v. 37, n. 2, p. 405-415, 1997.
CRUZ, C. D.; CASTOLDI, F. Decomposição da interação genótipos x ambientes em partes simples e complexa. Revista Ceres, Viçosa, v. 38, n. 219, p. 422-430, 1991.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
ROBERTSON, A. Experimental design on the measurement of heritability and genetic correlations. Biometrical Genetics. New York: Pergamon, 1959. 189p.
Na fase final de um programa de melhoramento é fundamental a identificação dos genótipos superiores, principalmente na ocorrência de interação G x A nos ensaios de Valor de Cultivo e Uso. Uma vez que a maioria das características produtivas são de natureza quantitativa, então a interação G x A ganha maior importância e se faz necessário maior entendimento da adaptabilidade dos cultivares nos diferentes ambientes. Na presença de interação G x A torna-se necessário a estratificação dos ambientes, desenvolvimento e recomendação de genótipos a ambientes específicos ou estudos de adaptabilidade e estabilidade. A segunda opção torna-se inviável e as outras duas são as mais utilizadas atualmente em programas de melhoramento. Assim, os estudos de adaptabilidade e estabilidade na fase de recomendação possibilita a indicação com maior confiança das cultivares com alta capacidade produtiva, estabilidade e adaptabilidade aos ambientes.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
As principais vantagens são que o método trabalha com o componente de variância da interação G x A e pode ser utilizado em um grupo pequeno de ambientes avaliados. A primeira vantagem estabece uma diferença com relação ao método tradicional, uma vez que Plaisted e Peterson propõem quantificar a parcela de contribuição de cada genótipo a interação G x A e aqueles genótipos com alta parcela de contribuição serão provavelmente os menos estáveis. Porém, o método tem um parâmetro de estabilidade com baixa precisão, poucas informações dos ambientes avaliados, independe da produtividade dos genótipos e da estabilidade dos cultivares. Vilhegas et al. (2001) observou que os híbridos de milho mais estáveis para safrinha no noroeste do Paraná eram os menos produtivos pela média geral e tal fato é desprezado pelo método. Assim, ao avaliar os genótipos mais estáveis deve-se também verificar os genótipos com média geral para indicar aqueles mais estáveis. A observação da média das genótipos deve-se o fato que provavelmente os genótipos mais estáveis nos diferentes ambientes são aqueles que, em geral, têm menores média de produtividade.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
VILHEGAS, A. C. G.; VIDIGAL FILHO, P. S.; SCAPIM, C. A.; GONÇALVES-VIDIGAL, M. C.; BRACCINI, A. L. E.; SAGRILO, E. Efeito de épocas de semeadura e estabilidade de híbridos de milho em plantios de safrinha no Noroeste do Paraná. Bragantia, v. 60, n. 1, p. 45-71, 2001.
Verma et al. (1978) argumenta que o uso de uma única análise de regressão para ambientes favoráveis e desfavoráveis não é adequada ao considerar todos os ambientes em uma mesma análise. Assim, o genótipo superior do ambiente favorável ou desfavorável poderia ser descartado. Portanto, propôs o uso de duas análises de regressão, uma para ambientes classificados como favoráveis e outra para ambientes desfavoráveis. A classificação dos ambientes é feita de acordo com o índice ambiental calculado através de \(I_j=\dfrac{1}{g}\sum_i Y_{ij}-\dfrac{1}{ag}Y_{..}\). Se \(I_j<0\), então diz que o ambiente é desfavorável e quando \(I_j>0\), então o ambiente é classificado como favorável. O menor índice do ambiente desfavorável, em valor absoluto, é utilizado para a continuidade da linha de regressão para ambientes favoráveis. Os genótipos são escolhidos com base na análise conjunta dos coeficientes de regressão para ambientes favoráveis, desfavoráveis, qualidade de ajuste do modelo e desvios da regressão. Note que a quantidade mínima de ambientes desfavoráveis é 3 e de favoráveis é 2. Ou seja, o programa de melhoramente deve avaliar os genótipos no mínimo em 5 ambientes.
Já o método proposto por Silva e Barreto (1985) se diferencia do anterior pelo fato de utilizar uma regressão bissegmentada. Assim, a quantidade de ambientes não torna-se tão problemática e novamente os parâmetros de estabilidade e adaptabilidade são obtidos através de teste de hipóteses dos coeficientes de regressão.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
SILVA, J. G. C.; BARRETO, J. N. Aplicação da Regressão Linear Segmentada em estudos da interação Genótipo x Ambiente. In: SIMPÓSIO DE EXPERIMENTAÇÃO AGRÍCOLA, 1, 1985. Anais. Piracicaba: ESALQ, p. 49-50, 1985.
VERMA, M. M.; CHAHAL, G. S.; MURTY, B. R. Limitations of convencional regression analysis: a proposed modification. Theorical and Applied Genetics, v. 53, n. 2, p. 89-91, 1978.
Barroso (2014) propôs que os parâmetros de adaptabilidade e estabilidade sejam estimados pelo método da regressão quantílica ao invés da regressão linear simples. Essa proposta se mostrou como uma boa alternativa para conjunto de dados que não seguem aproximadamente a distribuição normal ou apresentam outliers. Em sua proposta, o modelo estatístico para avaliação da adaptabilidade e estabilidade é dado por \(Y_{ij}=\beta_{0i}(\tau)+\beta_{1i}(\tau)I_j+e_i(\tau)\) em que \(\beta_{0i}(\tau)\) é a constante da regressão, \(\beta_{1i}(\tau)\) é o coeficiente da regressão, \(e_i(\tau)\) são erros aleatórios independentes e identicamente distribuídos, \(I_j\) é o índice ambiental codificado \(I_j=\dfrac{1}{g}\sum_i Y_{ij}-\dfrac{1}{ag}Y_{..}\) e \(\tau\) é o quantil estimado. A análise do coeficiente de regressão classifica o genótipo com adaptabilidade geral se \(\beta_{1i}(\tau)=1\), adaptabilidade específica para ambiente favorável se \(\beta_{1i}(\tau)>1\) e específica para ambiente desfavorável se \(\beta_{1i}(\tau)<1\). O parâmetro de adaptabilidade é calculado através de \(R^2(\tau)=\dfrac{V(\hat{Y}_{ij})}{V(Y_{ij})}\). Os genótipos com \(R^2(\tau)>70\%\) e \(R^2(\tau)<70\%\) são classificados como previsibilidade alta e baixa, respectivamente (Nascimento et al, 2010). Para se obter \(\beta_{0i}(\tau)\) e \(\beta_{1i}(\tau)\) deve-se minimizar a soma dos resíduos ponderados \(y_i-\hat{y}_i\) em que os resíduos com valores positivos recebem peso \(\tau\) e os negativos recebem peso \(1-\tau\). A partir da estimativa de \(\beta_{1i}(\tau)\) pode ser feito testes de hipóteses para verificar se esse coeficiente é igual ou diferente de zero.
Referências:
BARROSO, L. M. A. Regressão quantílica na avaliação da adaptabilidade e estabilidade fenotípica. 2014.
NASCIMENTO, M.; FERREIRA, A.; FERRÃO, R. G.; CAMPANA, A. C. M.; BHERING, L. L.; CRUZ, C. D.; FERRÃO, M. A. G.; FONSECA, A. F. A. da. Adaptabilidade e estabilidade via regressão não paramétrica em genótipos de café. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 45, p. 41-48, 2010.
O método do centroide compara a distância cartesiana entre os genótipos com quatro genótipos ideais, denominados ideótipos. Os ideótipos são criados com base em dados experimentais e representam o genótipo de máxima adaptabilidade específica para ambientes favoráveis, desfavoráveis, adaptabilidade geral e de mínima adaptabilidade. Então é calculada a distância de cada genótipo em relação a cada um dos ideótipos e feito as avaliações de estabilidade de cada genótipo.
Rocha et al. (2005) apresenta um conceito de adaptabilidade diferente dos demais conceitos. No método do centroide, o genótipo com maior adaptabilidade específica não é aquele que apresenta bom desempenho em um dos grupos de ambientes (favorável ou desfavorável) e sim aquele genótipo que apresenta valor máximo para um dos grupos de ambientes e mínimo para o outro grupo.
Referências:
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3. ed. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2004. 480 p.
ROCHA, R. B.; MURO-ABAD, J. I.; ARAÚJO, E. F.; CRUZ, C. D. Avaliação do método centróide para estudo de adaptabilidade ao ambiente de clones de Eucalyptus grandis. Ciência Florestal, Santa Maria, RS, v. 15, n. 3, p. 255-266, 2005.