Autores:

Sayith Argüello González.

Joseline Bogantes Sánchez.

Pablo Gutiérrez Campos.

Ignacio Rodríguez Venegas

Cristina Salazar Vega.

Resumen:

La micorriza es una asociación compuesta por un conjunto de hifas que envuelve las raíces de la planta formando un manto a través de las células del córtex. En Costa Rica los Quercus son utilizados en construcción, ebanistería y producción de carbón, lo que ha contribuido en la disminución de los bosque de robles en el país, el principal objetivo de este estudio fue contrastar la diversidad de hongos micorrízicos como los no micorrízicos asociados a las especies Quercus salicifolia y Quercus bumelioides del Monte de la Cruz y el Cerro Chompipe. Se marcó un radio de un metro alrededor de cada uno de los árboles para poder observar y recolectar todos los hongos dentro de este. A cada uno de los hongos se les midió el estípite y píleo, además se tomó la temperatura del suelo en los cuatro puntos cardinales y la humedad en el este y oeste para promediarlos. La temperatura exhibió una correlación negativa débil (Spearman, rho= -0.18), no significativa (P>0.05) y un coeficiente de determinación de 0.03, en cuanto a la cantidad total de hongos, con una relación explicada de 3.2%. A pesar de que la prueba fue no significativa, lo obtenido es congruente con otros estudios donde se afirma que la disminución de la temperatura induce al crecimiento de los hongos. Los rangos de temperaturas a partir de los radios de los árboles influyen significativamente en el total de hongos. Mientras que la especie Quercus salicifolia fue la que obtuvo mayor cantidad de hongos.

Palabras Clave:

Micorriza, Quercus, densidad foliar, diversidad, riqueza, abundancia.

Introducción:

El aprovechamiento de árboles y de la madera muerta es llevado a cabo por organismos como los hongos. Esto puede ser realizado a través de una simbiosis conocida como micorriza o en el caso de hongos saprófitos, mediante la descomposición de restos de árboles muertos y restos orgánicos, u obteniendo beneficios exclusivamente para el hongo en el caso de los parásitos. Por ello, es fundamental el equilibrio entre estos tres tipos de hongos para inferir el estado en que se encuentra un bosque. Según Moreno et al. (1995), Pérez-Moreno y Read (2004) “se considera como bioindicador de bosques saludables mantener el 47% de hongos micorrízicos, 51% de hongos saprófitos y 2% de hongos parásitos” (Montoya et al., 2010, p.58).

La micorriza es una asociación compuesta por un conjunto de hifas fúngicas (micelio) que al entrar en contacto con las raíces de las plantas las pueden envolver formando un manto al penetrarlas intercelularmente a través de las células del córtex. Estas hifas se ramifican en el suelo, formando una extensa red de hifas capaz de interconectar, subterráneamente, a las raíces de plantas de la misma o de diferentes especies; esta red de micelio permite un libre flujo de nutrientes hacia las plantas hospederas, por lo que se establece que la micorriza es capaz de unir bajo el suelo diferentes plantas (Camargo-Ricalde et al, 2012).

Nardini et al. (2011), afirman que dentro de la gran diversidad de microorganismos del suelo, los hongos micorrízicos son de gran importancia ambiental, debido a que cumplen funciones claves en el ciclo de nutrientes, nutrición vegetal y en la protección de las plantas frente a situaciones de estrés ambiental. Las micorrizas se clasifican con base en su estructura, morfología y modo de infección en ectomicorrizas y endomicorrizas, las ectomicorrizas forman un manto alrededor de las raíces sin penetrar las células, mientras que las endomicorrizas el hongo crece dentro de las células corticales de la raiz y forma estructuras características (Blanco y Salas, 1997; Rivas et al., 1998).

En Costa Rica algunas especies pertenecientes al género Quercus son utilizadas en la confección de durmientes de rieles, construcción, ebanistería y producción de carbón; debido a la dureza, durabilidad y belleza de su madera. Lo que ha contribuido en la disminución de bosques de roble en el país, que aunque no está representado por muchas de estas especies son bosques dominantes en zonas altas (García, 1998). Situación congruente al Estado de México, en el que durante los últimos años la explotación de bosques de roble se ha intensificado, por lo que se ha optado por la implementación de métodos biotecnológicos con microorganismos nativos del suelo como alternativa de recuperación del ecosistema. Entre ellos, se sugiere el uso de los hongos endomicorrízicos formadores de micorrizas arbusculares y ectomicorrízicos (Ignacio-Ruiz, et al y Cárdenas-Camargo, 2014, p. 138). Esto porque el conjunto de hifas funciona como prolongaciones del sistema radicular, aumentando hasta 10 a 200 veces el volumen de suelo explorado, y con ello el acceso a nutrientes poco disponibles, indispensables en el desarrollo de las plantas (Hernández, 2014. pp.9-10). En el caso de ectomicorrizas, aumenta significativamente la absorción de nitrógeno, zinc, magnesio y principalmente de fósforo por parte de la planta; además de la absorción de agua, el transporte vegetal y la resistencia de la planta a sequías, toxicidad de metales pesados y organismos patógenos. Por lo tanto; las plántulas inoculadas con hongos de este tipo poseen mayor posibilidad de sobrevivir en condiciones naturales, es por ello que los hongos ectomicorrízicos son fundamentales en la regeneración de ecosistemas como el de bosques de roble (Hernández, 2014. pp.12-13). Otros beneficios encontrados, congruentes entre sí en varias investigaciones realizadas en Costa Rica, son el aumento en el área foliar, altura, diámetro al cuello de la raíz, y biomasa foliar (Hernández, y Salas, 2009, p.19).

En cuanto al concepto de riqueza se determina como el número de especies; ya sea de flora y fauna diferentes en un espacio determinado y en un período de tiempo. Mientras que abundancia es la cantidad de organismos en un lugar específico, juntos conforman el concepto de diversidad, donde se unifican la variedad de especies (riqueza) y la cantidad de organismos (abundancia) presentes en un ecosistema. (Melic, 1993)

Debido a la trascendencia de los hongos micorrízicos en el desarrollo de plantas de interés económico y ecológico; y de que géneros completos de árboles como Quercus no sobrevivirían en condiciones naturales sin asociaciones ectomicorrizas (Pérez Moreno y Read, 2004, p.241); el principal objetivo de este estudio fue contrastar la diversidad de hongos micorrízicos como los no micorrízicos asociados a las especies Quercus salicifolia y Quercus bumelioides del Monte de la Cruz y el Cerro Chompipe.

Objetivos Específicos:

1. Identificar las diferentes especies de hongos asociados a las especies Quercus salicifolia y Quercus bumelioides.

2. Comparar la riqueza y abundancia de hongos micorrízicos y no micorrízicos asociados a las especies de Quercus.

3. Relacionar factores incidentes en el desarrollo de los individuos con la diversidad de hongos asociados a las especies de Quercus.

Materiales y Métodos:

La recolección de datos se llevó a cabo en el Monte de la Cruz a los 1900m y en el Cerro Chompipe a los 2075m en Heredia, Costa Rica, en dos fechas; el 12 y 13 de octubre de 2017. En primera instancia se identificaron las dos especies de roble con las que se trabajó (Quercus salicifolia y Quercus bumelioides) con ayuda de los profesores de botánica Rafael Calderón y Fabián Araya de la Universidad Nacional, seguidamente se marcó un radio de un metro alrededor de cada uno de los árboles con una cinta métrica marca Fischer Darex de 20m para poder observar y recolectar todos los hongos dentro de este. A cada uno de los hongos se les midió el estípite (tamaño del “tallos”) y el píleo (tamaño de la “sombrilla”) con la aplicación Scale Ruler app. Una vez finalizado este paso, se tomó la temperatura del suelo con un termómetro digital marca Sunleaves Digital 4-Way Soil Meter en los cuatro puntos cardinales dentro del radio para sacar un promedio total, asimismo se realizó este mismo paso para la humedad con un higrómetro marca UEI DTH10, luego se midió la densidad foliar con un densiómetro marca Model A, únicamente en el este y oeste para obtener un promedio final. También se realizó una pequeña descripción de cada uno de los radios alrededor de los árboles de roble, con la finalidad de saber si afectaba o no en la abundancia y riqueza de los hongos. Para la identificación de los hongos recolectados se utilizaron los libros: Mushrooms of North America de Roger Phillips, Macrohongos de Costa Rica volumen 1 y 2 de Milagro Mata, Roy Halling; Gregory M. Mueller y Guia de Hongos de Grijalbo.

En cuanto al cálculo estadístico se utilizó el programa R versión 3.3.3, donde se aplicaron las pruebas de normalidad con Shapiro, test de hipótesis con Wilcoxon y t student, según la simetría de los datos, para probar si existen diferencias entre la cantidad de hongos por árbol y la cantidad de especies por árbol, para un mejor análisis se realizó un gráfico para cada una de las pruebas de hipótesis con boxplot. Seguidamente se realizaron correlaciones de la cantidad total de hongos con la densidad foliar, humedad y temperatura, después de medir la normalidad, además se realizaron de hongos micorrízicos y no micorrízicos con las mismas variables de las correlaciones antes mencionadas. Estas correlaciones se graficaron, mostrando la correlación entre las variables. Luego se ejecutaron tres pruebas de Chi Cuadrado a dos vías para ver la asociación de hongos en general con los árboles de roble y con la temperatura, además se realizaron gráficos de mosaico para su análisis. Para finalizar, se aplicaron anovas utilizando ggplot del paquete ggplot2 para obtener gráficas en cuanto al análisis de varianza donde los datos se dividieron en cuatro factores: Q. bumelioides micorrízico y no micorrízico, Q. salicifolia micorrízico y no micorrízico que se contrastaron con la cantidad de hongos.

Antes de cada prueba estadística se probó la normaildad de las variables con la prueba de Shapiro, para determinar el uso de pruebas no paramétricas, todas las pruebas realizadas en este proyecto se realizaron con un nivel de confianza al 95%.

Resultados:

Al realizar el test de hipótesis para contrastar la abundancia con la especie de árbol (Q.bumelioides y Q.salicifolia) se midió la normalidad (Shapiro, P<0.05) y se utilizó la prueba de Wilcoxon (W= 44.50, valor de p>0.05) debido a la asimetría de los datos, obteniendo que no existen diferencias significativas entre las especies de árbol y la abundancia de cada una de ellas, aspecto apreciable en la Figura 1.

library(readxl)
macro <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base ANOVA.xlsx",sheet = "cantidaorgasnimosHECHO", col_types = c("numeric","numeric", "numeric"))
shapiro.test(macro$bumelioides)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  macro$bumelioides
## W = 0.63315, p-value = 0.0001378
shapiro.test(macro$salicifolia)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  macro$salicifolia
## W = 0.8347, p-value = 0.03811
wilcox.test(macro$bumelioides, macro$salicifolia)
## Warning in wilcox.test.default(macro$bumelioides, macro$salicifolia):
## cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Wilcoxon rank sum test with continuity correction
## 
## data:  macro$bumelioides and macro$salicifolia
## W = 44.5, p-value = 0.7041
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0
bind<-cbind(macro$bumelioides,macro$salicifolia)
bind
##       [,1] [,2]
##  [1,]   12   55
##  [2,]   10   25
##  [3,]    3    7
##  [4,]    3   30
##  [5,]    8    3
##  [6,]   44   15
##  [7,]    4   17
##  [8,]   11    7
##  [9,]    3    2
## [10,]   11    2
boxplot(bind,col="gray85",xlab= c("Especie de árbol"),ylab=c("Abundancia de hongos (individuos/3.14m2)"))

Figura 1. Test de hipótesis entre la abundancia de los hongos respecto a la especie de árbol Q.bumelioides (1) y Q.salicifolia (2), (wilcox.test (P>0.05)).

Por otro lado, para comparar la riqueza de los árboles, se utilizó t.test porque en el Shapiro se obtuvo un valor de P>0.05. Se realizó la prueba y resultó que tampoco existen diferencias entre las riquezas respecto a los árboles (P> 0.05, t= 0.78) con 17.99 grados de libertad (Ver Figura 2).

library(readxl)
  riqueza <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base ANOVA.xlsx",sheet = "cantidadespeciesHECHOriqueza",col_types = c("numeric", "numeric", "numeric"))
shapiro.test(riqueza$bum)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  riqueza$bum
## W = 0.9389, p-value = 0.5409
shapiro.test(riqueza$sal)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  riqueza$sal
## W = 0.86172, p-value = 0.07996
t.test(riqueza$bum, riqueza$sal)
## 
##  Welch Two Sample t-test
## 
## data:  riqueza$bum and riqueza$sal
## t = 0.78187, df = 17.996, p-value = 0.4445
## alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0
## 95 percent confidence interval:
##  -1.012255  2.212255
## sample estimates:
## mean of x mean of y 
##       3.7       3.1
bind2<-cbind(riqueza$bum,riqueza$sal)
bind2
##       [,1] [,2]
##  [1,]    4    7
##  [2,]    6    2
##  [3,]    1    4
##  [4,]    2    4
##  [5,]    5    1
##  [6,]    4    3
##  [7,]    2    4
##  [8,]    4    2
##  [9,]    3    2
## [10,]    6    2
boxplot(bind2,col="gray85",xlab= c("Especie de árbol"),ylab=c("Riqueza de hongos (especies/3.14m2)"))

Figura 2. Comparación de la riqueza de hongos y la especie de árbol (de izquierda a derecha Q.bumelioides y Q.salicifolia), t.test(P>0.05).

En cuanto a las variables medidas como factores influyentes en el crecimiento de los hongos asociados al Quercus se realizaron correlaciones con el método de Spearman después de revisar la normalidad de los datos (Shapiro, P<0.05), para establecer la relación entre la densidad foliar, la humedad y la temperatura contra la abundancia de hongos, tanto micorrízicos como no micorrízicos por radio y especie de roble. Obteniendo una correlación positiva muy débil (rho=0.32) no significativa (P> 0.05) para la densidad foliar, así como un coeficiente de determinación de 0.10. Además esta relación (Figura 3) explica un 10.34% entre la cantidad total de hongos y la densidad foliar.

library(readxl)
Den_Total <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base ANOVA.xlsx",sheet = "corTestHECHO", col_types = c("numeric","numeric", "numeric", "numeric","numeric"))
shapiro.test(Den_Total$DENSIDAD_Foliar)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Den_Total$DENSIDAD_Foliar
## W = 0.94455, p-value = 0.2919
shapiro.test(Den_Total$Q_bumelioides)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Den_Total$Q_bumelioides
## W = 0.57435, p-value = 1.615e-06
shapiro.test(Den_Total$Q_salicifolia)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Den_Total$Q_salicifolia
## W = 0.65243, p-value = 1.082e-05
cor.test(Den_Total$DENSIDAD_Foliar,Den_Total$Total, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Den_Total$DENSIDAD_Foliar, Den_Total$Total, :
## Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Den_Total$DENSIDAD_Foliar and Den_Total$Total
## S = 902.24, p-value = 0.1667
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##       rho 
## 0.3216208
0.3216208^2
## [1] 0.1034399
0.1034399*100
## [1] 10.34399
plot(Den_Total$DENSIDAD_Foliar,Den_Total$Total, xlab = "Densidad Foliar (3.14m2)", ylab = "Abundancia (individuos/3.14m2)", col= "tomato3")

Figura 3.Correlación entre la densidad foliar y la abundancia de hongos (coeficiente de determinación de 0.10, P>0.05).

En el caso de la humedad, se obtuvo una correlación negativa débil, mostrada en la Figura 4, (Spearman, rho= -0.27) no significativa (P>0.05), y un coeficiente de determinación de 0.07, explicando un 7% en cuanto a la cantidad de hongos y su relación con la humedad.

library(readxl)
Hume_Total <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Datos Pablo.xlsx", 
    sheet = "Correla Humedad cont abundacia", 
    col_types = c("text", "numeric", "numeric", 
        "numeric", "numeric"))
shapiro.test(Hume_Total$Humedad)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Hume_Total$Humedad
## W = 0.90579, p-value = 0.05301
shapiro.test(Hume_Total$Total)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Hume_Total$Total
## W = 0.7641, p-value = 0.000264
cor.test(Hume_Total$Humedad,Hume_Total$Total,method = "s")
## Warning in cor.test.default(Hume_Total$Humedad, Hume_Total$Total, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Hume_Total$Humedad and Hume_Total$Total
## S = 1683.7, p-value = 0.257
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.2659647
(-0.2659647)^2
## [1] 0.07073722
0.07073722*100
## [1] 7.073722
plot(Den_Total$DENSIDAD_Foliar,Den_Total$Total, xlab = "Humedad (%)", ylab = "Abundancia (individuos/3.14m2)", col= "tomato3")

Figura 4. Correlación entre la humedad y la cantidad total de hongos sin clasificación micorrízica (Spearman, r^2= 0.07, P>0.05)

La temperatura exhibió una correlación negativa débil (rho= -0.18), apreciable en la Figura 5, no significativa (P>0.05) y un coeficiente de determinación de 0.03, en cuanto a la cantidad total de hongos, con una relación explicada de 3.2%.

library(readxl)
corretemperaturaarbolhongo <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Datos Pablo.xlsx",sheet = "Correla Temperacontra abundacia",col_types = c("text", "numeric", "numeric","numeric", "numeric"))
shapiro.test(corretemperaturaarbolhongo$Temperatura)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  corretemperaturaarbolhongo$Temperatura
## W = 0.94508, p-value = 0.2985
shapiro.test(corretemperaturaarbolhongo$Total)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  corretemperaturaarbolhongo$Total
## W = 0.7641, p-value = 0.000264
cor.test(corretemperaturaarbolhongo$Temperatura,corretemperaturaarbolhongo$Total,method = "s")
## Warning in cor.test.default(corretemperaturaarbolhongo$Temperatura,
## corretemperaturaarbolhongo$Total, : Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  corretemperaturaarbolhongo$Temperatura and corretemperaturaarbolhongo$Total
## S = 1570.8, p-value = 0.445
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.1810298
(-0.1810298)^2
## [1] 0.03277179
0.03277179*100
## [1] 3.277179
plot(corretemperaturaarbolhongo$Temperatura,corretemperaturaarbolhongo$Total, xlab = "Temperatura (°C)", ylab = "Abundancia (individuos/3.14m2)", col= "tomato3")

Figura 5. Abundancia de hongos contrastada con la temperatura en árboles de Quercus(Spearman, coeficiente de determinación de 0.03, P>0.05).

Por otro lado se realizaron correlaciones con las variables antes mencionadas pero creando una clasificación entre los hongos, haciendo distinción entre los micorrízicos y no micorrízicos. Lo anterior para determinar la influencia de dichos factores sobre la presencia de micorrizas y otros hongos en las especies de roble Q.bumelioides y Q.salicifolia. Antes de cada correlación se revisó la normailidad de las variables con la prueba de Shapiro, al ser dato asimétricos se utilizó el estadístico de Spearman en todas las correlaciones.

En cuanto a hongos no micorrízicos, se encontró una correlación positiva débil, (rho= 0.16) no significativa (P>0.05) y un coeficiente de determinación de 0.03 para la densidad foliar; explicando 2.66%. En cuanto a los hongos micorrízicos, la correlación para la densidad foliar fue muy débil (rho=0.07) no significativa (P>0.05) y se obtuvo un coeficiente de determinación de 0.005, esta correlación explica tan sólo un 0.56%.

library(readxl)
Base_Densidad <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base de datos final.xlsx", sheet = "Correla Densidadcont abundancia", col_types = c("text", "numeric", "numeric", "numeric", "numeric"))
shapiro.test(Base_Densidad$Densidad_foliar)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Densidad$Densidad_foliar
## W = 0.94455, p-value = 0.2919
shapiro.test(Base_Densidad$no)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Densidad$no
## W = 0.61538, p-value = 4.267e-06
shapiro.test(Base_Densidad$si)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Densidad$si
## W = 0.75935, p-value = 0.0002272
cor.test(Base_Densidad$Densidad_foliar, Base_Densidad$no, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Densidad$Densidad_foliar, Base_Densidad
## $no, : Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Densidad$Densidad_foliar and Base_Densidad$no
## S = 1112.9, p-value = 0.4916
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##       rho 
## 0.1632526
0.1632526^2
## [1] 0.02665141
0.02665141*100
## [1] 2.665141
cor.test(Base_Densidad$Densidad_foliar, Base_Densidad$si,  method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Densidad$Densidad_foliar, Base_Densidad
## $si, : Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Densidad$Densidad_foliar and Base_Densidad$si
## S = 1230.3, p-value = 0.7534
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## 0.07497315
0.07497315^2
## [1] 0.005620973

Coeficiente de correlación.

0.005620973*100
## [1] 0.5620973

Coeficiente de determinación.

En términos de humedad contrastada con los hongos no micorrízicos,la correlación fue muy débil (Spearmna, rho=0.060) y no significativa (P= 0.78), con un coeficiente de determinación de 0.004, mientras que al comparar la humedad con los hongos micorrízicos, la correlación fue negativa débil (rho= -0.19) no significativa (P>0.05), con un coeficiente de determinación de 0.035, sin embargo esta asociación explica un 3.5%, evidenciando la influencia de la humedad en los hongos que forman micorrizas, pero no así con los otros hongos, donde aumenta la cantidad de hongos micorrízicos conforme disminuye la temperatura.

library(readxl)
Base_Humedad <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base de datos final.xlsx", 
    sheet = "Correla Humedad cont abundacia", 
    col_types = c("text", "numeric", "numeric", 
        "numeric", "numeric"))
shapiro.test(Base_Humedad$Humedad)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Humedad$Humedad
## W = 0.90579, p-value = 0.05301
shapiro.test(Base_Humedad$no)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Humedad$no
## W = 0.45917, p-value = 8.734e-08
shapiro.test(Base_Humedad$si)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Humedad$si
## W = 0.75935, p-value = 0.0002272
cor.test(Base_Humedad$Humedad, Base_Humedad$no, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Humedad$Humedad, Base_Humedad$no, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Humedad$Humedad and Base_Humedad$no
## S = 1243, p-value = 0.784
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## 0.06542866
0.06542866^2
## [1] 0.00428091
0.00428091*100
## [1] 0.428091
cor.test(Base_Humedad$Humedad, Base_Humedad$si, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Humedad$Humedad, Base_Humedad$si, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Humedad$Humedad and Base_Humedad$si
## S = 1577.7, p-value = 0.4318
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.1862269
(-0.1862269)^2
## [1] 0.03468046

Coefciciente de correlación.

0.03468046*100
## [1] 3.468046

Coeficiente de determinación.

Por otro lado, en el caso de la temperatura y los hongos no micorrízicos, se obtuvo una correlación negativa débil, lo que muestra que a menor temperatura más cantidad de hongos, con una explicación del 3.1% (Spearman, rho= -0.18), sin embargo no es significativa(P>0.05), mientras que el coeficiente de determinación fue de 0.03. En el caso de los hongos que forman micorrizas en una correlación con la temperatura, esta fue muy débil (rho= -0.03) y negativa, arrojando que a menor temperatura, más cantidad de hongos micorrízicos de manera no significativa (P>0.05), con coeficiente de determinación de 0.0008.

library(readxl)
Base_Temp <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base de datos final.xlsx", 
    sheet = "Correla Temperacontra abundacia", 
    col_types = c("text", "numeric", "numeric", 
        "numeric", "numeric"))
shapiro.test(Base_Temp$Temperatura)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Temp$Temperatura
## W = 0.94508, p-value = 0.2985
shapiro.test(Base_Temp$no)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Temp$no
## W = 0.61538, p-value = 4.267e-06
shapiro.test(Base_Temp$si)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Base_Temp$si
## W = 0.75935, p-value = 0.0002272
cor.test(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$no, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$no, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Temp$Temperatura and Base_Temp$no
## S = 1564.8, p-value = 0.4565
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.1765716
(-0.1765716)^2
## [1] 0.03117753
0.03117753*100
## [1] 3.117753
cor.test(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$si, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$si, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Temp$Temperatura and Base_Temp$si
## S = 1369.8, p-value = 0.9004
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##         rho 
## -0.02991353
(-0.02991353)^2
## [1] 0.0008948193

Coeficiente de correlación.

0.03117753*100
## [1] 3.117753

Coeficiente de determinación.

cor.test(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$si, method = "s")
## Warning in cor.test.default(Base_Temp$Temperatura, Base_Temp$si, method =
## "s"): Cannot compute exact p-value with ties
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Base_Temp$Temperatura and Base_Temp$si
## S = 1369.8, p-value = 0.9004
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##         rho 
## -0.02991353
(-0.02991353)^2
## [1] 0.0008948193

Coeficiente de Correlación.

Para el análisis de asociación se llevaron a cabo pruebas de dos vías, haciendo dos tablas de contingencia, la primera de ellas fue para determinar la asociación entre la abundancia de hongos con la especie de árbol y la clasificación micorrízica, revisando los supuestos se aplica el estadístico de Chi Cuadrado, donde se obtiene un valor de (P<0.05), lo que determina que existe una relación significativa entre las variables, lo que demuestra que además de tener una asociación, esta es significativa estadísticamente, la distribución de los datos según los parámetros se puede apreciar en el siguiente gráfico.

chi<-data.frame(bumelioides=c(73,36), salicifolia=c(87,76), row.names = c("no", "si"))
chi  
##    bumelioides salicifolia
## no          73          87
## si          36          76
chisq.test(chi)
## 
##  Pearson's Chi-squared test with Yates' continuity correction
## 
## data:  chi
## X-squared = 4.4411, df = 1, p-value = 0.03508
qchisq(.95, 1)
## [1] 3.841459
a <-table(chi$bumelioides,chi$salicifolia)
chisq.test(chi)$expected
##    bumelioides salicifolia
## no    64.11765    95.88235
## si    44.88235    67.11765
prop.table(chi)
##    bumelioides salicifolia
## no   0.2683824   0.3198529
## si   0.1323529   0.2794118
matrix<-matrix(c(73,36,87,76), nrow=2,ncol=2, dimnames=list(c("no","si")))
barplot(matrix,legend = rownames(matrix), ylab="Abundancia de hongos (indiviuos/3.14m2)", xlab= "Especie de árbol",names=c("Q. bumelioides","Q.salicifolia"),beside=F, axis.lty = 4)

Figura 6. Asociación entre la abundancia de hongos respecto a la especie de árbol y la clasificación micorrízica de los hongos (Chi Cuadrado (P<0.05)).

En términos de riqueza también se aplicó una prueba de asociación (Figura 7), al revisar los datos esperados y las proporciones de los datos se determinó utilizar el estadístico de Chi cuadrado, donde se obtiene un valor de P>0.05, lo que en conjunto con el estadístico de chi cuadrado (0.09) y un valor tabular de 3.84 al 95% de confianza y con 1 grado de libertad ayudan a esclarecer que no existe ninguna asociación significativa entre la riqueza, la especie de árbol y la clasificación micorrízica de los hongos en términos estadísticos.

chi2<-data.frame(Q.bumelioides=c(13,13), Q.salicifolia=c(10,14), row.names = c("no", "si"))
chi2
##    Q.bumelioides Q.salicifolia
## no            13            10
## si            13            14
chisq.test(chi2)
## 
##  Pearson's Chi-squared test with Yates' continuity correction
## 
## data:  chi2
## X-squared = 0.094064, df = 1, p-value = 0.7591
qchisq(.95, 1)
## [1] 3.841459
chisq.test(chi2)$expected
##    Q.bumelioides Q.salicifolia
## no         11.96         11.04
## si         14.04         12.96
prop.table(chi2)
##    Q.bumelioides Q.salicifolia
## no          0.26          0.20
## si          0.26          0.28
riq<-matrix(c(13,13,10,14), nrow=2,ncol=2, dimnames=list(c("no","si")))
riq
##    [,1] [,2]
## no   13   10
## si   13   14
barplot(riq,legend = rownames(matrix), ylab="Riqueza de Especies (especies/3.14m2)", xlab= "Especie de árbol",names=c("Q. bumelioides","Q.salicifolia"),beside=F, axis.lty = 4)

Figura 7. Distribución de la riqueza según clasificación micorrízica y especie de árbol de roble(Chi Cuadrado P>0.05).

Además de las pruebas de asociación con abundancia y riqueza se realizó una tabla de contingencia entre rangos de temperatura de los radios y las especies de árbol, esto para determinar la existencia de una asociación entre los rangos de temperatura, las especies de árbol y el total de hongos (Figura 8). Se utiliza el estadístico de Fisher al revisar los datos esperados y las proporciones de los datos, obteniendo que existe una relación significativa entre las variables pues se rechaza la hipótesis nula al obtener un valor de P<0.05. Demostrando que la cantidad de hongos se ve afectada por los rangos de temperatura obtenidos en los radios.

chi3<-data.frame(BUME=c(22,87,0,0,0), SALI=c(0,25,92,44,2), row.names= c("15", "16", "17", "18", "19"))
chi3
##    BUME SALI
## 15   22    0
## 16   87   25
## 17    0   92
## 18    0   44
## 19    0    2
chisq.test(chi3)
## Warning in chisq.test(chi3): Chi-squared approximation may be incorrect
## 
##  Pearson's Chi-squared test
## 
## data:  chi3
## X-squared = 191.13, df = 4, p-value < 2.2e-16
qchisq(.95, 4)
## [1] 9.487729
chisq.test(chi3)$expected
## Warning in chisq.test(chi3): Chi-squared approximation may be incorrect
##          BUME      SALI
## 15  8.8161765 13.183824
## 16 44.8823529 67.117647
## 17 36.8676471 55.132353
## 18 17.6323529 26.367647
## 19  0.8014706  1.198529
prop.table(chi3)
##          BUME        SALI
## 15 0.08088235 0.000000000
## 16 0.31985294 0.091911765
## 17 0.00000000 0.338235294
## 18 0.00000000 0.161764706
## 19 0.00000000 0.007352941
fisher.test(chi3)
## 
##  Fisher's Exact Test for Count Data
## 
## data:  chi3
## p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: two.sided
temp<-matrix(c(22,87,0,0,0,0,25,92,44,2),nrow=5,ncol=2, dimnames=list(c("15","16", "17", "18", "19")))
rownames(temp) <-c("15","16", "17", "18", "19")
temp
##    [,1] [,2]
## 15   22    0
## 16   87   25
## 17    0   92
## 18    0   44
## 19    0    2
barplot(temp,legend = rownames(temp), ylab="Temperaturas (°C)", xlab= "Abundancia por especie de árbol (individuos/3.14m2)",names=c("Q. bumelioides","Q.salicifolia"),beside=F, axis.lty = 4)

Figura 8. Asociación entre la cantidad de hongos, rangos de temperatura y la clasificación de los hongos, (Fisher (P< 2.2e-16)).

Aplicando los análisis de varianza entre la cantidad de hongos por radio y su clasificación en micorrízicos (Figura 9) se encontró que la cantidad media de hongos por radio de árbol, fue mayor en Quercus salicifolia respecto a hongos no micorrízicos (8.7±14 individuo/3.14m2, n=10), seguido por los robles de la misma especie con hongos micorrízicos (7.60±7.52 individuo/m2, n=10) después por Quercus bumelioides con no micorrízicos (7.40± 12.40 individuo/3.14m2, n=10) y por último, Quercus bumelioides con hongos micorrízicos (3.50±2.22 individuo/3.14m2, n=10). Por medio de la prueba estadística de Kruskal- Wallis se infirió que la abundancia no cambió significativamente según la especie de árbol ni según la categoría de hongo (micorrízico o o) (Chi-Cuadrado= 1.88, gl= 3, P>0.05).

library(readxl)
ANOVA2 <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Datos Pablo.xlsx", sheet = "Anova", col_types = c("text",         "numeric", "numeric"))
tapply(ANOVA2$no,ANOVA2$Arbol,length)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##            10            10
tapply(ANOVA2$no,ANOVA2$Arbol,mean)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##           7.4           8.7
tapply(ANOVA2$no,ANOVA2$Arbol,sd)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##      12.38458      14.37629
tapply(ANOVA2$si,ANOVA2$Arbol,length)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##            10            10
tapply(ANOVA2$si,ANOVA2$Arbol,mean)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##           3.5           7.6
tapply(ANOVA2$si,ANOVA2$Arbol,sd)
## Q_bumelioides Q_salicifolia 
##      2.223611      7.515909
hongos<-c(ANOVA2$no,ANOVA2$si)
arboles<- gl(4,10,label=c("bumeno","salicino","bumesi","salicisi"))
reg2<-lm(hongos~arboles,data = ANOVA2)
shapiro.test(reg2$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  reg2$residuals
## W = 0.70798, p-value = 1.319e-07
fligner.test(hongos~arboles)
## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  hongos by arboles
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 6.4846, df = 3, p-value =
## 0.09027
kruskal.test(hongos~arboles)
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  hongos by arboles
## Kruskal-Wallis chi-squared = 1.8804, df = 3, p-value = 0.5976
length(arboles)==length(hongos)
## [1] TRUE
w<-aov(hongos~arboles,data = ANOVA2)
summary(w)
##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## arboles      3    155   51.67    0.49  0.691
## Residuals   36   3793  105.37
e<-data.frame(hongos,arboles)
library(ggplot2)
t <- ggplot(e, aes(factor(arboles), hongos))
t +scale_y_continuous(name = "Cantida de hongos (individuo/3.14m2)") + scale_x_discrete(name="Tipo de árbol")+ geom_boxplot()

Figura 9. Análisis de varianza entre la cantidad de hongos, especie de árbol y su clasificación micorrízica (Kruskal-Wallis P>0.05).

Además, de acuerdo a la riqueza de hongos micorrízicos o no por árbol estudiado, se determinó que la cantidad promedio de hongos fue mayor en la especie Quercus salicifolia con hongos no micorrízicos (8.7±14 especie/3.14m2, n=10), seguido por la misma especie de roble con hongos micorrízicos (5.4±7.5 especie/3.14m2, n=14), luego por Quercus bumelioides con hongos no micorrízicos (5.3±8.3especie/3.14m2, n=14) y Quercus bumelioides con hongos micorrízicos (2.7±1.2especie/3.14m2, n=13). Con base en el análisis de Kruskal Wallis, se encontró que no existen diferencias entre la cantidad de hongos micorrízicos o no micorrízicos entre las especies Quercus salicifolia y Quercus bumelioides (Chi Cuadrado= 0.41, gl=3, P>0.05) . La representación gráfica se muestra a continuación.

library(readxl)
Base_ANOVA <- read_excel("C:/Users/MARIA CRISTINA/Desktop/Base ANOVA.xlsx", sheet = "ANOVA FIJAHECHO", col_types = c("text", "text", "text", "text", "numeric"))
Base_ANOVA$Combina<-as.factor(Base_ANOVA$Combina)
str(Base_ANOVA)
## Classes 'tbl_df', 'tbl' and 'data.frame':    51 obs. of  5 variables:
##  $ ARBOL          : chr  "Q_bumelioides" "Q_bumelioides" "Q_bumelioides" "Q_bumelioides" ...
##  $ Micorristicos  : chr  "no" "no" "no" "no" ...
##  $ Combina        : Factor w/ 4 levels "Q_bumelioides_NO",..: 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ...
##  $ HONGO          : chr  "Calostoma_cinnabarina" "Calyptella_longipes" "Collidia_veluptipes" "Entoloma_salmoneum" ...
##  $ Cuenta de HONGO: num  2 33 9 5 2 6 1 2 2 1 ...
anova1<-aov(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`~Base_ANOVA$Combina, data= Base_ANOVA)
tapply(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`, Base_ANOVA$Combina, length)
## Q_bumelioides_NO Q_bumelioides_SI Q_salicifolia_NO Q_salicifolia_SI 
##               14               13               10               14
shapiro.test(anova1$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  anova1$residuals
## W = 0.65388, p-value = 1.05e-09
abund <- Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`
fac <- as.factor(Base_ANOVA$Combina)
dat <- data.frame(abund, fac)
library(outliers)
cochran.test(abund~fac, data = dat)
## 
##  Cochran test for outlying variance
## 
## data:  abund ~ fac
## C = 0.60537, df = 12.75, k = 4.00, p-value = 0.0008107
## alternative hypothesis: Group Q_salicifolia_NO has outlying variance
## sample estimates:
## Q_bumelioides_NO Q_bumelioides_SI Q_salicifolia_NO Q_salicifolia_SI 
##        68.681319         1.564103       193.122222        55.648352
kruskal.test(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`~Base_ANOVA$Combina)
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO` by Base_ANOVA$Combina
## Kruskal-Wallis chi-squared = 0.41117, df = 3, p-value = 0.9379
tapply(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`, Base_ANOVA$Combina, mean)
## Q_bumelioides_NO Q_bumelioides_SI Q_salicifolia_NO Q_salicifolia_SI 
##         5.285714         2.692308         8.700000         5.428571
tapply(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`, Base_ANOVA$Combina, sd)
## Q_bumelioides_NO Q_bumelioides_SI Q_salicifolia_NO Q_salicifolia_SI 
##         8.287419         1.250641        13.896842         7.459782
w<-data.frame(Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`,Base_ANOVA$Combina)
te <- ggplot(w, aes(factor(Base_ANOVA$Combina), Base_ANOVA$`Cuenta de HONGO`))
te +scale_y_continuous(name = "Abundancia de hongos por especie (especie/3.14m2)") + scale_x_discrete(name="Especie de árbol y clasificación micorrízica")+ geom_boxplot()

Figura 10. Riqueza de hongos micorrízicos o no por especie de árbol según el análisis de varianza(Kruskal-Wallis P>0.05).

Discusión:

La abundancia y la riqueza de hongos respectiva a Q. salicifolia y Q. bumelioides, no manifestó diferencias significativas entre dichas especies. En la figura 1 (abundancia) se observa que las medianas para cada población fueron bastante cercanas. Al igual que en la figura 2 (riqueza). Lo cual puede ser atribuido a que los árboles estudiados, aunque fuesen de distintas especies, se encuentran en sitios muy cercanos, por lo tanto, en condiciones ambientales similares. Y según Julca-Otiniano,et al (2006) algunos factores incidentes en la abundancia y riqueza de hongos en general, son las condiciones del suelo; los suelos ricos en materia vegetal disminuyen la competencia intra e interespecífica, el pH y humedad (p.4).

Asimismo, Fernández y Fernández (1997) resaltan condiciones incidentes propiamente en hongos ectomicorrícicos; como lo es la edad y vitalidad de la planta y la disponibilidad de luz, debido a la energía demandada por la extensión del micelio (p.40). Siendo en su mayoría, condiciones propias del sitio en que se encuentren los organismos. Por otro lado, la talla de los hongos es influenciada por las variables espaciales y temporales antes mencionadas, sobre todo por la precipitación y la temperatura. Fernández y Fernández (1997) mencionan que la temperatura es el parámetro que permite o no la fructificación del macrohongo, y que la humedad distribuye las especies en el tiempo, y por lo tanto, el desarrollo de las misma. Siendo las condiciones climatológicas anuales del lugar las principales determinantes en el crecimiento de los hongos.

Dos de las variables fundamentales en el desarrollo de los hongos ya señaladas son la humedad y temperatura; la densidad foliar también afecta dicho proceso. En el caso de la correlación de la abundancia de hongos con la densidad foliar (figura 3), muestra una leve tendencia de aumento en la cantidad de hongos conforme la densidad foliar es mayor. Lo cual, aunque estadísticamente no resultó significativo, concuerda con lo esperado, debido a que Molina et al. (2005) y en varias investigaciones mencionadas por Hernández y Salas, las micorrizas favorecen el aumento en la densidad foliar (2009, p.19). Asimismo, una mayor área foliar influye en la disponibilidad de acceso a la luz, consecuentemente una tasa fotosintética más elevada (en condiciones adecuadas) y con ello, el árbol provee de la energía necesaria para la extensión del micelio del hongo (Fernández y Fernández (1997, p.40). En cuanto a la humedad (figura 4), la relación con la abundancia de hongos fue débil e inversa; es decir, conforme aumenta la humedad, la cantidad de hongos por especie disminuyó, además de que fue no significativa. Julca-Otiniano, et al (2006) afirman que aunque los hongos precisan de humedad, el aumento excesivo de ella es desfavorable para estos organismos. La temperatura exhibió débil correlación con la abundancia. En la figura 5 se observa una leve disminución en la cantidad de individuos por especie, después de aumentar la temperatura más allá de los 17.3°C aproximadamente. A pesar de que la prueba fue no significativa, lo obtenido es congruente con lo expuesto por León (2006), quien afirma que la disminución de la temperatura induce al crecimiento de los hongos.

Los datos estadísticos y factores acabados de discutir, también fueron aplicados para la abundancia de hongos pero separados en micorrízicos y no micorrízicos. Mostrando datos débilmente correlacionados positivos y no significativos para ambos tipos de hongo, de la misma manera sucedió con la humedad, en la que la relación fue débil negativa y no significativa en ambos, y en la temperatura, fueron débiles negativas y no significativas en ambos casos. Esto debido a que las variables analizadas responden a factores incidentes en el desarrollo de los hongos en general, mencionadas anteriormente.

También, se determinó la abundancia según la clasificación de micorrízicos o no micorrízicos para cada especie, obteniéndose diferencias significativas. En ambas especies, la cantidad de hongos micorrízicos superó a la de los no micorrízicos, no obstante, en Q. salicifolia la abundancia de hongos no micorrízicos fue ligeramente mayor que la de Q. bumelioides, y significativamente mayor en hongos micorrízicos (figura 6). El hecho de que la cantidad de hongos micorrízicos superara la de los no micorrízicos contradijo lo descrito por Heredia-Abarca y Arias (2008), quienes afirman que la mayor cantidad de hongos en el suelo son saprófitos (no micorrízicos) (p.194). Al igual que la definición de bosques saludables (47% de hongos micorrízicos, 51% de hongos saprofitos y 2% de hongos parásitos), expuesta por Moreno et al. (1995) (Montoya et al., 2010, p.58). Además, las especies Quercus bumelioides y Quercus salicifolia presentan una descripción dendrológica y caracterización ecológica muy similar, son pocas las especies vegetales que pueden asociarse a las mismas, que difieren entre sí (García, 1998, pp. 41 y 59). Esto junto a que ambas especies se encontraban en sitios cercanos con condiciones ambientales análogas, hacen necesario un estudio meticuloso de ambas especies respecto a la abundancia de hongos para cerciorarse de si realmente es significativa dicha variación. En cuanto a la riqueza, en la figura 7, se observa que la cantidad de especies de hongos no micorrízicos y micorrízicos para Q. bumelioides es aproximadamente la misma, y en Q. salicifolia la cantidad de hongos supera levemente a los no micorrízicos, por lo tanto, no se encontró diferencias significativas entre ambas especies de roble. Lo cual coincide con lo esperado respecto a la variación entre especies de roble (García, 1998, pp. 41 y 59) pero no con la cantidad de especies según el tipo de hongo. También, se comparó la cantidad de hongos según la clasificación micorrízica con la temperatura por especie de árbol (figura 8). Obteniéndose diferencias significativas entre las mismas. Mayor cantidad de hongos en el árbol de Q. salicifolia, y una estratificación en la cantidad de hongos de acuerdo al rango de temperatura.

En la contrastación de la cantidad de hongos por radio según el tipo (micorrízicos o no micorrízicos) y según la especie de árbol, se obtuvo que la abundancia no cambió significativamente respecto a la especie de roble ni según la categoría de hongo. Sin embargo, la cantidad media de hongos de ambos tipos fue mayor en Q. salicifolia que en Q. bumelioides, pero las medianas de las cuatro categorías (figura 9) resultaron cercanas entre sí (Q. bumelioides no micorrízicos, Q. salicifolia no micorrízicos, Q. bumelioides micorrízicos y Q. salicifolia micorrízicos). Lo mismo ocurrió al comparar la riqueza en lugar de la cantidad de hongos por radio (figura 10). En ambos caso, se determinó que la cantidad de individuos o de especies de hongo por parcela no varió significativamente ni por tipo de hongo ni por especie de roble.

Volviendo a la situación antes descrita, en la que se estimaba que la cantidad de hongos no micorrízicos superara a los micorrízicos, no obstante, en estos casos no hubo diferencias significativas entre las especies entre dichas especies de roble, lo cual si coincide con lo estimado.

Cabe mencionar que la cantidad de muestras fue muy poca, lo cual influyó en las significancia de los resultados. Además variables incidentes en el desarrollo de los hongos como el pH y la calidad del suelo, no fueron medidas, además no se enfatizó en aspectos físicos como cuerpos de agua cerca de los radios, lo cual pudo incidir en la relación entre humedad y cantidad de individuos y de especies por radio.

Conclusiones:

Según los datos obtenidos en la investigación se puede concluir que no existen diferencias significativas entre las especies de árbol y la abundancia en cada una de ellas y tampoco en la riqueza.

La relación con densidad foliar y el total de hongos es la que explica un mayor porcentaje, además, esta influye en la cantidad de hongos presentes en los Quercus aunque no es estadísticamente significativa. Además al ser positiva se concluye que a mayor densidad foliar mayor cantidad de hongos, aunque no tiene mayor influencia en los hongos micorrízicos, mientras que la humedad sí lo hace, más no con los hongos no micorrízicos. Entre la humedad y la cantidad de hongos existe una relación en la cual hay un rango ideal para que estos organismos crezcan.

En términos de temperatura existe una relación no significativa, negativa que muestra que a menor temperatura mayor cantidad de hongos. En cuanto a cantidad de hongos este factor es el que explica menos. Aunque existe una asociación significativa entre la abundancia de hongos, la especie de árbol y la clasificación micorrízica, pero no es significativa en el caso de la riqueza con las mismas variables.

En cuanto a la especie árbol Quercus salicifolia fue la que obtuvo mayor cantidad de hongos tanto micorrizas como no micorrízicos, mientras que Quercus bumelioides posee menos hongos sin distinción de clasificación aunque estos datos no son significativos.

Recomendaciones

Como recomendación se deben tomar en cuenta diferentes zonas del país para poder comparar diferentes poblaciones y ver si existe una varianza entre las mismas. También se pueden hacer muestreos a diferentes altitudes para ver el efecto de la altura en las poblaciones de los hongos. Además se tienen que realizar muestreos en diferentes épocas del año para tomar en cuenta como cambian las poblaciones con respecto a las estaciones .

Para darle un mayor enfoque al efecto de las micorrizas y sus influencias en el crecimiento de los árboles, se puede hacer un estudio tomando en cuenta los DAP y la altura de los árboles para ver cómo cambian estas medidas conforme pasa el tiempo. Se tiene que contar la cantidad de plántulas y hacer una descripción de sustrato para ver si estas tiene un efecto en el crecimiento de los hongos en todos los muestreos.

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